渚碧

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自私的基因观点下的婚姻

最近在看「自私的基因」,是一本很有趣的书,出版的年份也比较早了。我对生物学没有什么了解,不清楚书中的观点是否为学界所接受或者已经过时,但对一个门外的读者来说还是很有启发性的。

「自私的基因」从基因的角度来解说达尔文的自然选择学说,认为人及其他一切动物都是基因为了永久保存自己而制造的生存机器,成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。书中在解释动物的行为时以进化稳定策略(ESS)为基础理论,大量运用博弈论的方法进行分析。本书的内容虽然是学术性的,但写作的方式是科普式的,即便我对生物学一窍不通,修过的经济学博弈论尽数忘光,也可以看懂大部分内容。

在本书的第9章「两性战争」中,作者对动物配偶间的利害冲突及策略选择进行了研究。研究的前提是对两性进行界定,而性别的基本特性就是性细胞的大小,雄性的性细胞或配子比雌性要小得多,而且数量也多得多。性别的形成,也是由于基因的自然选择,制造大量体积小速度快的配子或制造少量营养丰富的配子,都有繁殖更多幼儿的潜力,因而是进化稳定策略,而选择中间策略的基因则会逐渐消失。

从性细胞的特点来看,雄性个体是微不足道的家伙,其数量较之雌性个体应该会越来越少,因为理论上1个雄性个体所产生的精子足以满足100个雌性个体的需要,而没有机会交配的雄性个体只是在浪费资源。但费希尔证明,在正常情况下,最适宜的性比率是50:50,因为只生儿子或只生女儿都不是进化稳定策略。

作为自私的机器,雌雄交配的目的就是为了通过子女的传承让自己的基因保存下去,而抚养子女则需要付出成本。在这方面,母亲天然处于劣势,因为她一开始就以卵子比父亲投入了更多资源,幼儿一旦死亡或因被抛弃而死亡,她蒙受的损失比父亲更大。因此,如果在幼儿发育期发生抛弃行为的话,一般是父亲抛弃母亲和孩子,这样他便可以去寻找下一个雌性播撒基因。

对于被配偶抛弃的母亲来说,最好的策略莫过于欺骗另一个雄性个体接盘,而上当受骗的父亲则会受到自然选择的惩罚,因为他抚养的孩子身上没有一个基因是自己的。所以,雄性个体一旦与新妻子结合,就会采取积极行动杀死任何潜在的继子或继女,另一种方法是拖长订婚期,这样也有助于避免成为接盘侠。

如果被抛弃的雌性个体找不到接盘侠,胎儿还在初期可以流产并尽快找个新配偶,当然也可以选择自己抚养幼儿。对有被抛弃危险的雌性来说,更恰当的策略是不等雄性个体抛弃她便先离开。在某种情况下,谁首先遗弃对方谁就占便宜,被抛弃的配偶往往陷入无情的约束。一些鱼类是体外受精的,鉴于精子在水中易于散失,雄性鱼必须等雌性鱼产卵后才在卵子上射精,这样雌性鱼就赢得了溜走的时间,从而把受精卵抛给雄性鱼照顾。

雌性个体被抛弃后再采取行动未免亡羊补牢,那么有没有办法减轻由于配偶首先对她进行剥削而造成的损失呢?雌性个体手中的王牌就是她可以拒绝交配,并凭此和雄性个体讨价还价。作者认为,雌性可能采取的策略有两种,一种是家庭幸福策略,一种是大丈夫策略。

家庭幸福策略的简单形式是雌性个体试图事先从求偶对象身上发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象,方式之一是长时间地摆架子,忸怩作态。比如,雌性个体可以让雄性个体为其筑巢、喂养自己大量食物或者拖长订婚期,这样迫使雄性个体为后代进行昂贵的投资,交配后再抛弃对方就没有什么好处了。

这种家庭幸福策略有一个前提,那就是雌性的大多数个体都愿意采取同样的做法,如果群体中出现了荡妇,对抛妻弃子的雄性个体就会有利。这里继续用简单的博弈论模型进行分析,雌性有两种策略——羞怯和放荡,雄性也有两种策略——忠诚和薄情。羞怯的雌性在雄性花费时间付出代价后才与之交配;放荡的雌性毫不迟疑地和任何雄性交配;忠诚的雄性会长时间追求雌性并与之一起抚养后代;薄情的雄性如果雌性不立即同其交配会另寻他人,交配后也不会承担做父亲的责任。

假设成功抚养一个幼儿可获得15个单位的遗传盈利,付出的代价为-20个单位,追求配偶的时间成本为-3个单位,则抚养一个幼儿的平均盈利是15-10+5=2个单位。假设群体中出现一个放荡的雌性个体,而雄性个体都是忠诚的,此时她的收益为5,多于平均,于是放荡的基因便开始扩散。当放荡的雌性个体占统治地位后,雄性个体也会发生变化,此时薄情的收益为15,超过忠诚的收益,于是薄情的基因也会蔓延开来。这是一个动态的博弈过程,最终会形成一种稳定状态:羞怯忸怩的雌性个体占全部雌性个体的\(\frac{5}{6}\),忠诚的雄性个体占全部雄性个体的\(\frac{5}{8}\)的种群在遗传上是稳定的。

雌性个体的另一种策略,即大丈夫策略,是指雌性个体不再计较得不到孩子父亲的帮助,而将全部精力用于培育优质基因,因此她们在交配时慎之又慎,精心挑选交配对象。什么样的雄性个体是适合交配的对象呢,或许并不是有强壮的肌肉,而只是长得漂亮,甚至华而不实都可以。这样,雌性个体生出的儿子也会拥有同样漂亮的基因而吸引大量异性交配,从而把自己的基因广泛传播出去。因此,雄性个体往往追求鲜艳的色彩,而雌性个体满足于单调的色彩。

雌性个体在和谁交配的问题上比雄性个体更爱挑剔,为了避免和不同物种的成员交配,这是很有必要的。即使在同一物种中,也会有挑剔的情况,比如同一血族之间。对于乱伦行为,雌性个体会比雄性个体更严格地遵守这种禁忌,如果假定年龄较大的一方是主动者,那么父女乱伦应该比母子乱伦更普遍。

以上所说的是动物的两性关系,人类社会的婚姻显然会有所不同,并在很大程度上取决于文化而非基因。人类社会有个与众不同的特点,这就是性炫耀行为,与进化的理论相反,像孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是女人而不是男人,这又是为什么呢?